Lyophyllum ambustum: Irrungen und Entdeckungen bei der Bestimmung

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Recherchen und Bericht: Brigitta Danuser.
Mitarbeit: Christian Klee, Ivan Cucci, Maria Neuhäusler, Beatrix Sieber, Edith Mächler, Jürg Mächler

Bild 1: Fundort der Lyophyllae (Graublätter); (Foto E. u. J. Mächler)

Zusammenfassung

In der Pilzstudienwoche des Vereins für Pilzkunde Zürich (11.-16.10.2020) in Wislikofen AG wurden auf einer Brandstelle mehrere Büschel mit Pilzen aus der Gattung Graublatt gefunden, mikroskopisch untersucht und als Lyophyllum ambustum, höckersporiges Graublatt bestimmt. Daraufhin wurde die Fundstelle nochmals untersucht und die Pilzchen mitsamt der darunterliegenden Erdschicht geerntet, um die in Ludwig1 beschriebenen Sklerotien zu finden. Trotz intensiver Suche nach diesen 3-8 mm grossen Knöllchen, wurde nichts gefunden und die beigezogenen Bestimmungswerke zeigten sich bezüglich des L. ambustum als widersprüchlich. Es stellten sich uns die folgenden Fragen: Welchen Pilz haben wir wirklich gefunden und welcher Pilz trägt die Sklerotien?

Eine Internet- und Literatursuche mit den Stichworten: Graublatt/Lyophyllum, Thephrocybe auf Brandstellen, Lyophyllum oder Thephrocybe ambustum, L. oder T. anthracophilum, L. oder T. gibberosum, sowie Sklerotien wurde durchgeführt und die zur Verfügung stehenden Bestimmungswerke konsultiert.

Es zeigte sich, dass wir ein Lyophyllum ambustum gefunden hatten, dieses aber nicht bekannt ist für Sklerotien-Bildung. Sklerotien werden regelmässig beim L. gibberosum beschrieben. Im deutschsprachigen Raum häufig konsultierte Nachschlagewerke wie »Ludwig« oder »Breitenbach und Kränzlin« beschreiben unter L. ambustum das L. gibberosum. Letzteres wird heute nicht mehr in die Gattung Lyophyllum eingeteilt, sondern in die Gattung Sagaranella und ist kein Brandstellenbewohner.

Einleitung

Auf einer Brandstelle umringt von Spechttintlingen wurden in der Pilzstudienwoche des Vereins für Pilzkunde Zürich (11.-16.10.2020) in Wislikofen AG mehrere Büschel mit Pilzen aus der Gattung Graublatt gefunden, mikroskopisch untersucht und als Lyophyllum ambustum, höckersporiges Graublatt bestimmt. Daraufhin wurde die Fundstelle nochmals untersucht und die Pilzchen mitsamt der darunterliegenden Erdschicht geerntet, um die in Ludwig1 beschriebenen Sklerotien zu finden. Sklerotien sind eine Art Dauerform des Pilzes, in welcher er lange widriger Umstände trotzen kann.

Trotz intensiver Suche, auch unter der Stereolupe, nach diesen 3-8 mm grossen Knöllchen, wurde nichts gefunden. Die zur Verfügung stehenden Bestimmungswerke zeigten sich als widersprüchlich bezüglich des L. ambustum und seiner Sporenform. Ein zweiter Blick auf die Sporen unseres Pilzes machte auch klar, dass wir nicht dasselbe Graublatt, wie in Ludwig1 beschrieben, gefunden hatten. So stellte sich die Frage, welcher Pilz wirklich gefunden wurde und welcher Pilz die Sklerotien bildet.

Die zur Verfügung stehenden Bestimmungsschlüssel wurden konsultiert und wir führten eine Internet- und Literatursuche mit den Begriffen: Graublatt/Lyophyllum, Thephrocybe auf Brandstellen, Lyophyllum oder Thephrocybe ambustum, L. oder T. anthracophilum, L. oder T. gibberosum, sowie Sklerotien durch.

Bild 2: Fundort der Lyophyllae (Foto E. und J. M.)

Fundbericht

Fundort: Wislikofen, Gebiet Hasli, ca. 550 m, Feld von Spechttintlingen, feucht, lehmig-sandiger Boden, mit Moos bedeckt, verstreut kleine Holzkohle-Stücke, in etwa 10 cm unter der Oberfläche wurde ein grösseres verkohltes Holzteil gefunden.

Hut: 1-3.5 cm, russigbraun, leicht genabelt, in der Mitte dunkler und fast etwas schorfig, sich etwas knorplig anfühlend, Rand eingebogen und schwach gerieft. Lamellen: weiss, dicklich, mässig entfernt, gerade bis leicht herablaufend angewachsen. Stiel: 4-8 cm x 2-6 mm, gern etwas verbogen, frisch weiss-bräunlich schimmernd, älter wie Hut gefärbt, leicht längsgestreift, basal etwas knotig in Scheinwurzeln auslaufend. Fleisch: durchgehend grau. Geruch: leicht mehlig.

Sporen: 5-7.5 μm, rund, globös, höckerig.

Bild 3: Von I. Cucchi und Chr. Klee (Foto) gepflückte Graublätter
Bild 4: Sporenbild, B. Sieber

Graublätter auf Brandstellen

Unser Graublatt wurde auf einer Brandstelle gefunden. Dieses Habitatsmerkmal ist doch ein recht starkes Charakteristikum, das berücksichtigt werden muss. Gemäss Kasparek und Montag 20012 kommen auf Brandstellen drei recht ähnlich aussehende Graublatt-Arten vor: das tranige Graublatt Lyophyllum atratum, das Kohle-Graublatt L. ambustum und das Brandstellengraublatt L. anthracophilum. Die Autoren betonen, dass diese drei Arten makroskopisch schwierig voneinander abzugrenzen seien, mikroskopisch liessen sie sich durch ihre unterschiedlichen Sporen aber klar bestimmen. Das L. atratum wird mit glatten elliptischen Sporen beschrieben. Das L. anthracophilum wird mit glatten rundlichen Sporen und das L. ambustum mit grobhöckerigen Sporen abgebildet. Unser Sporenbild passt zu keinem der drei Arten ist aber klar nicht elliptisch, und das L. atratum wird konsistent mit elliptischen Sporen beschrieben und gezeigt, so dass wir diesen Pilz im Folgenden nicht weiter vertiefen werden.

So stellt sich die Frage, ob unser L. ambustum ein L. anthracophilum ist.
Makroskopisch stimmen folgende Merkmale unseres gefunden Graublattes nicht mit L. anthracophilum nach B+K3 und Ludwig4 überein: Geriefter Hutrand, keine engstehenden Lamellen, kein verjüngter Stiel mit Mittelfurche. L. anthracophilum ist laut den meisten Berichten ein obligater Brandstellenbewohner und hat gerne frische Brandstellen5. Unser Fundort machte eher den Eindruck einer älteren Brandstelle. Die Sporen werden in B+K3 als rund bis rundlich, glatt, hyalin, mit Tropfen, 4,8-5,7 x 4,4-5,5 μm, cyanophil beschrieben und in Ludwig4 als: 4,5-6,5 μm globös, glatt (bisweilen äusserst fein warzig).

Die Sporen von L. anthracophilum sind mit 4.5-6.5 μm kleiner als unsere (5-7.5μm) und werden primär als glatt bis evtl. fein warzig beschrieben. Die gefunden Sporenbilder des L. anthracophilum in funga Nordica6, von Pilzflora Ehingen7, sowie aus Frankreich8 entsprechen klar nicht unserem Sporenbild. Es muss aber gesagt werden, dass Sporenbilder existieren, welche dem L. anthracophilum zugeordnet wurden9 und unserem Sporenbild nahekommen, auch z.B. auf der Internetseite von Thomas und René Flammer10, wobei dort die Sporen des L. anthrocophilum als grob höckerig bezeichnet werden und diejenigen des L. ambustum als fein höckerig oder warzig. Insbesondere die grösseren und höckerig warzigen Sporen unseres Graublatts entsprechen nicht denen des L. anthracophilum.

L. ambustum – L. gibberosum

Das L. ambustum trug schon viele Namen und wurde 1943 von Singer11 als L. ambustum taxonomiert. Gemäss Ludwig1 wurden u. a. folgende Beschreibungen zusammengelegt:

– Lyophyllum ambustum R. Singer
– Tephrocybe ambusta Fr. Donk
– Collybia ambusta Fr. Kummer
– Collybia gibberosa J. Schäff.
– Lyophyllum gibberosum J. Schäff. / M. Lange

Im überall zitierten Text von Singer11 wird das Lyophyllum ambustum folgendermassen charakterisiert: Meist auf Kohlen, an Stelle alter Feuerplätze. Sporen glatt oder leicht uneben rauh. Europa bis Altai = L. ambustum. Da erstaunt es doch, wenn man diese Beschreibung der L.- ambustum-Sporen mit denjenigen in B+K3 vergleicht, die als rundlich, grob-höckerig/warzig beschrieben werden.

Beschreibung des L. ambustum aus Breitenbach und Kränzlin3:

Standort: auf Brandstellen oder zwischen Laubmoosen, in Wäldern oder Kahlschlägen, Herbst. Nicht häufig.

Makroskopische Beschreibung: Hut 10-20 mm, konvex bis halbkugelig, bisweilen etwas niedergedrückt, meist mit Papille. Oberfläche glatt, matt seltener vom Rand her etwas radialrunzlig, hell bis dunkelbraun, hygrophan, trocken ockerbraun, Rand lange heruntergebogen und heller, fein gezähnelt und durchscheinend gerieft. Fleisch: graubraun, dünnfleischig, Geruch nicht ausgesprochen mehlartig, Geschmack mild, fade, schwach mehlartig. Lamellen graubeige, breit, L = 18-25, I = 3-5, am Stiel breit angewachsen, Schneiden glatt. Stiel: 25-45×1.5-2.5 mm, zylindrisch, Oberfläche glatt, matt, beigefarben, später dunkler braun, weissflockig, jung voll, bald hohl, elastisch biegsam. Meist gesellig und in Gruppen wachsend.

Mikroskopische Beschreibung: Sporen rundlich, grob-höckerig warzig, hyalin mit Tropfen 5.7-7.5 μm Q: 1.0-1,3: VM 105 J -, Spp weiss, Länge der Warzen 2,5 um.

Die in B+K3 angegebene Sporenform (siehe Bild 4) entspricht derjenigen von Ludwig1 wie von Kasparek und Montag2 und ist schwer zu beschreiben: grobhöckerig, fast sternförmig (an Omphaliaster asterosporus erinnernd). Auffallend ist, dass B+K3 darauf verweisen, dass ihr beschriebener Pilz das L. gibberosum beschreibe, der Pilz aber als L. ambustum betitelt ist. Es findet sich in B+K kein Hinweis auf Sklerotien-Bildung.

Gibberosum kann man als bucklig oder höckerig übersetzen, doch diese Sporen sind grob bucklig oder höckerig und sternähnlich. B+K3 machen einen Hinweis auf Lange und Sivertson12, welche meinen, als gültige Art mit diesem Sporenbild sollte der Name Lyophyllum gibberosum gelten. Interessant ist auch, dass Ludwig1 das Brandstellen-Habitat für sein L. ambustum bezweifelt. Unser Sporenbild entspricht klar nicht dem L. ambustum alias gibberosum von Ludwig1 oder B+K3 oder der Tephrocybe gibberosa nach Gröger13.

In Funga Nordica6 wird das L. ambustum und das L. gibberosum eindeutig getrennt und unser Verdacht, dass zwei verschiedene Pilze unter dem Namen L. ambustum beschrieben werden, bestätigt sich. Es findet sich auch der Hinweis, dass in Ludwig und in B+K das L. gibberrosum unter dem Namen L. ambustum beschrieben sei. Die gezeigten, abstrahierten Sporen des L. ambustum entsprechen in Grösse und Form unseren Sporen (siehe Bild 5).

Beschreibung des L. ambustum und L. gibberosum aus Funga Nordica6 :


L. ambustum (Fr.: Fr.) Singer (Tephrocybe a. (Fr.: Fr.) Donk)
– Sp with small, rounded warts (fig. 503A). Cap 5-25 mm, convex to plane or slightly depressed, smooth, yellowish brown to dark brown, hygrophanous, not or slightly translucently striate; gills emarginate, medium spaced to crowded, whitish to pale yellowish buff; stem 25-60 x 1-4 mm, cylindrical, yellowish brown to dark brown; sometimes subfasciculate; smell faintly farinaceous. Sp 5- 7 μm, globose. On burnt ground; autumn; rare in temp.-suba.; DK (NT), FI (LC), SE (LC). – Mic Due 378, RdM 33:267, 45:152.


L. gibberosum (Jul. Schäff.) M. Lange (Tephrocybe g. (Jul. Schäff.) P.D. Orton)
– Sp nodulose (fig. 501F). Cap 3-25 mm, conical to bell-shaped or convex, often with a papilla, sometimes with depressed centre with age, smooth to finely tomentose, brownish grey to greyish brown, hygrophanous, translucently striate in outer part; gills emarginate to almost free, medium spaced to crowded, greyish to greyish brown; stem 20-70 x 1-3 mm, cylindrical, greyish brown, often whitish floccose, sometimes with a pseudorrhiza connected to black sclerotia; smell and taste farinaceous. Sp 5-8 x 4-6.5 μm. In forests, among mosses, etc., sometimes on burnt ground; summer to late autumn; rare in temp.-suba.; DK (DD), NO (LC). B&K 3:254, Lud 44.27 (both as L. ambustum), RdM 45:151.

Auch in unserer Internet-Recherche finden wir Sporenbilder, welche den unseren entsprechen und als L. ambustum bezeichnet werden. Die »Pilzflora-Ehingen« von Jürgen Marqua beschreibt als L. ambustum einen etwas grösseren und nass glitschig aussehenden Pilz mit einem dem unserem ähnlichen Sporenbild14.

Auf der Webseite der Pilzkundler von Charentes15, sowie in der französischen mykologischen Datenbank16 findet man eine unserem Pilz entsprechende Beschreibung und Sporenbild. Unter Tephrocybe ambusta zeigt die spanische Webseite asturnatura.net ein unserem Pilz entsprechendes Sporenbild17.

Bild 5: Sporenformen aus Funga nordica6: A: Lyophyllum ambustum, B: L. atratum, C: L. anthracophilum

Interessant ist auch die Flickr-Seite von Gerrit Maarten Jansen18. Die Autoren machen die Feststellung, dass die Sporen von zwei als L. ambustum bestimmten Pilzen nicht grob buckelig und globös seien, sondern höckerig und ellipsoid. Zudem zeigen sie Sporen, die klar diese grob buckelige Sporenform aus B+K3 und Ludwig1 aufweisen und bezeichnen diesen Pilz als L. gibberosum in Übereinstimmung mit Funga nordica6 und Lange und Sivertsen12.

Gröger13 macht unter dem Namen Tephrocybe gibberosum den Hinweis, dass diese Sklerotien bilden, wie dies auch bei Lange und Sivertsen12 beschrieben ist. Hofstetter et al.19 analysierten die Lyophyllum-Gruppe mittels genetischen Sequenzanalysen von 6 Genabschnitten. Das L. ambustum und anthracophilum positionieren sich klar in der lyophilloiden Gruppe, das L. gibberosum (zusammen mit L. tylicolor) in der asterophoroiden Gruppe. Für diese asterophoroide Gruppe, welche in der Natur auf verfaulendem Fleisch, Exkrementen, vermodernden Pilzen sowie auf Urin vorkommt, wurde 2014 von Hofstetter, Clémencon, Moncalvo und Redhead die neue Gattung Sagaranella vorgeschlagen: Lyophyllum gibberosum wird zu Sagaranella gibberosa.

Schlussbetrachtungen

Es zeigte sich, dass die genaue Bestimmung von kohleliebenden Graublättern auch mikroskopisch nicht einfach ist und einige gefundene Bestimmungen und Sporenbilder unklar sind.
Klar ist, dass unser Graublatt nicht dem in B+K und Ludwig beschriebenen L. ambustum entspricht. Unsere Recherchen zeigen, dass in Ludwig und B+K das L. gibberosum unter dem Namen L. ambustum beschrieben ist, wie schon Funga nordica richtigstellt. Sklerotien werden nur im Zusammenhang mit dem L. gibberosum oder heute Sagaranella gibberosa mit den grob buckligen oder asterophoroiden Sporen erwähnt, welches wir eindeutig nicht gefunden haben.

Dennoch meinen wir ein L. ambustum gemäss Funga Nordica gefunden zu haben. Die Abgrenzung zum L. anthracophilum erwies sich als schwierig. Die gefundenen Sporenbilder der beiden Pilze sind teilweise sehr ähnlich und man muss sich fragen ob diese nur durch eine genetische Analyse sicher unterschieden werden können, denn genetisch sind sie an mehreren Gen-Punkten eindeutig verschieden19. Eine genetische Bestimmung unseres Fundes, aber am besten eine vergleichende genetische Studie mit dem L. anthracophilum, könnte mehr Bestimmungsklarheit schaffen.

Literaturverzeichnis

(1) Erhard Ludwig. Pilzkompendium, Band 1, 2001, Beschreibungen, IHW-Verlag, S. 320.
(2) Kasparek F, Montag K. Pilze auf Brandstellen: http://tintling.com/inhalt/2001/Pilze_auf_Brandstellen.pdf
(3) Josef Breitenbach und Fred Kränzlin, Pilze der Schweiz, Band 2, 1991, Verlag Mykologia Luzern, S. 218.
(4) Erhard Ludwig. Pilzkompendium, Band 1, 2001, Beschreibungen, IHW-Verlag, S. 325. (anthracophilum).
(5) Karen W Hughes et al. Mycologia Jul-Aug 2020;112(4):677-698. https://doi.org/10.1080/00275514.2020.1740381
(6) Knudson H, Vesterholt J. Funga Nordica, Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gastroid genera. 2nd edition, 2nd printing, 2018, ISBN: 9788798396130 Nordsvamp, Denmark S. 588.
(7) http://www.pilzflora-ehingen.de/pilzflora/arthtml/lanthracophilum.php
(8) https://www.mycocharentes.fr/pdf1/370%202044%201%20.pdf
(9) https://www.mycoquebec.org/bas.php?post=Tephrocybe&l=r&nom=Tephrocybe%20anthracophila%20/%20T%C3%A9phrocybe%20des%20br%C3%BBlis&tag=Tephrocybe%20anthracophila&gro=26
(10) Thomas und René Flammer https://mycopedia.ch/pilze/8445.htm
(11) Rolf Singer. Schweizerische Z. Pilzk. 17; 55. 1939 oder Ann. Mycol. 41:98-105. 1943.
(12) Lange M, Sivertsen S. Some species of Lyophyllum, Rhodocybe and Fayodia with rough spores. Nomenclature and taxonomic position. Botanisk Tidsskrift 62: 197-211, 1966.
(13) Gröger F. Bestimmungsschlüssel für Blätterpilze und Röhrlinge in Europa, Teil 1. Regensburger Mykologische Schriften 2006, Seite 432.
(14) http://www.pilzflora-ehingen.de/pilzflora/arthtml/lambustum.php
(15) https://www.mycocharentes.fr/pdf1/370%202043%201%20.pdf
(16) https://www.mycodb.fr/search.php?source=search&search=go&groupe=Tricholomes&genre=Lyophyllum
(17) https://www.asturnatura.com/fotografia/setas-hongos/tephrocybe-ambusta-fr-donk-2/6237.html
(18) https://www.flickr.com/photos/39538316@N07/32647440285/in/photostream/
(19) Hofstetter V, Redhead SA, Kauff F, Moncalvo JM, Matheny PB, Vigalys R. Taxonomic revision and examination of ecological transitions of the Lyophyllacea (Basidiomycota, Agaricales) based on multigene phylogeny. Cryptogamie, Mycologie, 35(4): 399-425, 2014.

Bild 6: I. Cucchi und B. Danuser bei der Suche nach Sklerotien (Foto Chr. Klee)

Brigitta Danuser, Zürich, 12/3/2021